引言

在演化生物学的殿堂里，一个如同“先有鸡还是先有蛋”的古老谜题始终萦绕在人们心头：是生物体形态的改变，赋予了它新的行为能力；还是行为的先行探索，反过来“倒逼”了形态的演化？例如，长颈鹿的长脖子，是源于某个幸运的“长颈”基因突变，让它恰好能够到更高的树叶；还是因为它们努力伸长脖子去够树叶的“行为”，在漫长岁月中筛选出了更长的脖子？这两种观点，前者强调基因的随机性与主导性，后者则凸显了行为在演化中的能动作用，即“行为驱动”(behavioral drive)假说。

“行为驱动”假说认为，当一个种群开始尝试新的行为，比如开拓新的栖息地或摄取新的食物，这种行为本身就会创造出全新的自然选择压力。久而久之，那些在生理或形态上更有利于这种新行为的个体，将获得更大的生存和繁殖优势，从而推动整个种群的形态朝着适应新行为的方向演化。然而，验证这一假说面临着一个根本性的挑战：行为是短暂的，它不像骨骼那样能够形成化石。我们如何能有把握地断言，在几十万年甚至上百万年前，某种行为的出现，确实早于相应形态特征的演化呢？

7月31日，发表在《Science》上的研究“Behavior drives morphological change during human evolution”，为解开这个千古之谜提供了一把异常巧妙的钥匙。研究人员通过分析远古灵长类牙齿化石中隐藏的化学“密码”，以前所未有的精度，重构了我们祖先及其近亲的“饮食史”，并将其与牙齿形态的演化历程进行精确对时。这项工作不仅为“行为驱动”假说提供了强有力的证据，更描绘了一幅令人震撼的画卷：正是我们远古祖先在餐桌上一次看似微不足道的选择，开启了一条通往更大脑容量、更复杂工具和最终成为我们自身的波澜壮阔的演化道路。

化石牙齿中的“饮食日记”：碳同位素的巧妙线索

想象一下，我们能够翻阅一本记录着数百万年前动物“饮食”的日记。这听起来像是科幻小说，但研究人员借助稳定同位素分析，让它变成了现实。这本日记的关键，就藏在牙齿的牙釉质(enamel)中。

地球上的植物，根据其光合作用途径的不同，主要可分为两大类：C3类植物和C4类植物。C3类植物包括绝大多数的树木、灌木和草本植物，而C4类植物则主要是热带和亚热带地区的禾本科植物(grasses)和莎草科植物(sedges)。奇妙的是，这两类植物在吸收大气中的二氧化碳时，对碳的两种稳定同位素——更轻的¹²C和更重的¹³C——有着不同的“口味偏好”。C3植物更喜欢¹²C，因此其组织中的¹³C含量相对较低；而C4植物对¹³C的“歧视”较小，其组织中的¹³C含量相对较高。

俗话说，“人如其食”(You are what you eat)。当动物吃了这些植物后，植物中的碳元素便会整合到动物的组织中，包括正在发育的牙齿。牙釉质一旦形成，其化学成分就极为稳定，如同一个“时间胶囊”，将动物幼年时期的食谱信息永久封存。通过测量牙釉质中碳同位素的比值（用δ¹³C值表示），研究人员就可以准确推断出这只动物一生中C3类和C4类植物的摄入比例。

当研究人员将这一技术应用于上新世(Pliocene)和更新世(Pleistocene)的灵长类化石时，一个有趣的现象浮出水面。在大约420万年前，一些灵长类，包括著名的古猿Theropithecus属（现代狮尾狒的近亲）以及我们人类所在的“人族”(hominin)谱系，其食谱中C4植物的比例开始显著增加。这本身就是一个演化上的谜题。C4植物，尤其是其叶片，通常富含坚韧的纤维和研磨性的二氧化硅颗粒(phytoliths)，营养价值相对较低，对牙齿的磨损也很大。大多数以C4植物为主食的哺乳动物，如牛、马等，都演化出了一系列专门的适应性状，比如高冠齿(hypsodonty)和复杂的消化系统。然而，这些早期的灵长类“食草者”却普遍缺乏这些典型的“装备”。它们更像是用一套吃水果的牙齿，去啃硬骨头——这是一种低效且充满挑战的“反常”行为。

这种“反常”，恰恰为检验“行为驱动”假说提供了一个绝佳的切入点。这些灵长类动物究竟为何会做出如此“不明智”的饮食选择？更重要的是，这种饮食行为的转变，与它们牙齿形态的演化之间，究竟是怎样的时序关系？

不只是“吃了什么”，更是“想吃什么”——如何量化远古祖先的“口味”？

要回答上述问题，我们首先需要更精确地定义“行为”。仅仅知道一个动物吃了多少C4植物是不够的。试想，如果整个环境从森林变成了大草原，C4类的草无处不在，那么生活在其中的动物自然会吃更多的草。这更多地反映了食物的“可得性”(availability)，而非动物主动的“选择”(preference)。要真正捕捉到行为的转变，我们需要区分这两种情况。

这正是该研究的第一个巧妙之处。研究人员引入了一个名为“雅各布D选择性指数”(Jacob's D selectivity index)的生态学工具，来量化动物对特定食物的“偏好”程度。这个指数的计算方式非常巧妙：它将动物食谱中C4食物的比例（根据牙齿的δ¹³C值计算得出）与当时其生存环境中C4植物的丰度（根据同一地层中其他食草动物化石以及古土壤碳酸盐的同位素数据来估算）进行比较。

如果一个动物食谱中的C4比例与其在环境中的丰度相当，说明它只是在随机进食，谈不上偏好。如果前者远高于后者，则说明它在主动地、有选择性地寻找C4植物作为食物，表现出强烈的“偏好”。反之，则意味着它在刻意“回避”C4植物。

运用这一指数，研究人员描绘出了两条关键灵长类谱系在数百万年间的“口味”变迁史：对于Theropithecus属的猴子，数据显示它们对C4植物的偏好从大约420万年前开始稳步增强，从最初的漠不关心，逐渐演变为一种强烈的“选择性摄食”(overselection)。而对于我们人族谱系，故事则更为曲折。早期的人族成员同样表现出对C4食物日益增长的偏好。然而，在大约230万年前，这条趋势线发生了一个戏剧性的“大反转”——人族谱系，尤其是早期人属(Homo)的成员，突然开始强烈地“回避”C4类食物。

这一发现本身就极具价值。它告诉我们，我们的祖先并不仅仅是被动地适应环境变化，他们有自己的“饮食主张”。更重要的是，这个围绕230万年前发生的口味“急转弯”，为我们理解人属的起源和早期演化，埋下了一个至关重要的伏笔。

迟到的“装备升级”：行为与形态的“时差”

现在，我们有了衡量远古行为的标尺，是时候将它与形态演化的时间线进行对齐了。这项研究选择的形态指标是第三臼齿的长度(third molar length, M3L)。选择它的原因很充分：臼齿是研磨食物的主要工具，而以坚韧、富含研磨颗粒的C4植物为食，无疑会对牙齿的耐磨性提出极高的要求。理论上，更大、更长的臼齿意味着拥有更多的研磨面和更长的使用寿命，因此，选择压力会青睐那些拥有更大臼齿的个体。

为了验证这一逻辑，研究人员首先在其他哺乳动物化石中寻找证据。他们分析了猪科动物(suids)和长鼻目动物(proboscideans)的化石记录。结果清晰地显示，在这两个谱系中，向C4植食的饮食转变，都显著早于臼齿形态的适应性变化。臼齿的“装备升级”——变得更高、更长、结构更复杂——总是姗姗来迟，仿佛是在饮食行为改变之后，经过一段漫长的“反应时间”才完成。

带着这个在其他动物身上得到验证的“行为-形态滞后”模型，研究人员回到了灵长类身上。结果令人振奋：在Theropithecus属猴子中，它们对C4食物的“偏好”在大约420万年前就已确立，但它们的第三臼齿长度开始显著增加，却是在大约330万年前。这中间，存在着长达约90万年的“时差”。在这90万年里，Theropithecus的祖先们一直在用一套“不合用”的牙齿，坚持着一种新的饮食行为，直到演化的力量最终为它们锻造出更匹配的“餐具”。

在人族谱系中，研究人员观察到了一个镜像般对称的模式。正如前文所述，人族在大约230万年前开始回避C4食物。而数据显示，人属谱系中臼齿尺寸的显著减小，则发生在大约70万年之后。同样，行为的转变再次领先于形态的改变。

这一系列跨物种、跨谱系的证据，共同指向了一个结论：行为，确实是驱动形态演化的先行者。远古灵长类并非被动地等待基因突变为它们带来好用的牙齿，再去尝试新食物。恰恰相反，它们首先勇敢地迈出了改变食谱的一步，这种行为上的“冒险”，创造了新的选择环境，从而在漫长的时光中，雕琢出与之相适应的身体形态。这种行为与形态之间的“时差”，正是“行为驱动”假说在化石记录中留下的最确凿无疑的“印记”。

解开谜题的关键：究竟吃了草的哪个部分？

故事至此，似乎已经有了一个圆满的结局。但一个更深层次的谜题仍然悬而未决。C4禾本科及莎草科植物，并非一个单一的食物类别。它们包括营养价值较低的叶片、季节性出现但富含能量的种子，以及深埋于地下的、富含淀粉的块茎或球茎等“地下储藏器官”(Underground Storage Organs, USOs)。那么，这些早期的灵长类“食草者”，究竟吃的是C4植物的哪个部分？这个问题至关重要，因为它直接关系到这种新行为的能量回报和对身体的挑战。

为了解开这个谜题，研究人员动用了他们的第二件“秘密武器”——氧稳定同位素(oxygen stable isotopes)。氧同样存在不同的稳定同位素，主要是更轻的¹⁶O和更重的¹⁸O。这两种同位素在自然界水循环中的分布规律，为我们区分动物摄入的水分来源提供了线索。

其原理如下：植物的“体液”主要有两个来源——通过根系吸收的地下水（其氧同位素组成与当地的雨水相似，相对富含¹⁶O），以及在蒸腾作用(evapotranspiration)中留在叶片里的水。在白天光照下，植物叶片会大量蒸发水分，由于¹⁶O比¹⁸O更轻，它会优先蒸发流失，导致留在叶片组织中的水分，其¹⁸O含量相对“富集”。相比之下，植物的地下储藏器官(USOs)深埋土中，与相对“贫¹⁸O”的土壤水不断进行水分交换，因此其含水量也呈现出“贫¹⁸O”的特征。

这意味着，一个动物的饮食，将直接决定其身体水分的氧同位素组成，并最终反映在牙釉质的δ¹⁸O值上。一个主要以植物地上部分（如叶片）为食的动物，其牙釉质的δ¹⁸O值会相对较高；而一个以USOs为主要食物来源的动物，其δ¹⁸O值则会相对较低。

230万年前的餐桌革命：从“吃草”到“挖根”

有了理论武器，接下来就是数据的验证。然而，直接比较不同时空背景下的δ¹⁸O值是困难的，因为区域性的气候会影响整体的氧同位素背景值。为了解决这个问题，研究人员又一次展现了他们巧妙的实验设计。他们选择了一个理想的“参照物”或“基准线”——与人族化石共生的马科动物(equids)。马是专性的食草动物，并且是“必须饮水者”(obligate drinkers)，它们的身体水分主要来自直接饮用的地表水，其δ¹⁸O值能够可靠地反映当时环境的背景水平。通过计算人族化石δ¹⁸O值与共生马科动物δ¹⁸O值的差值，研究人员就可以排除时空差异带来的干扰，获得一个标准化的、真正反映摄食水源差异的信号。

当标准化的数据点被绘制在时间轴上时，一个惊人的模式出现了：在大约230万年前，人族成员的δ¹⁸O值还呈现出多样化的分布，一些个体的数值与马科动物和其他食草动物类似，表明他们摄食了大量富含¹⁸O的植物地上部分。然而，在230万年这个时间点之后，无论是强壮的傍人(Paranthropus)还是我们更直接的祖先——早期人属(Homo)，其标准化的δ¹⁸O值都发生了“断崖式”的下跌，变得极度“贫¹⁸O”。

这些极低的δ¹⁸O值意味着什么？研究人员排除了几种可能性。这不像是一种类似河马(hippos)的半水生生活方式。但是，这些数值，却与现生的一种专食USOs的哺乳动物——非洲鼹鼠(mole-rats)的δ¹⁸O值惊人地吻合。非洲鼹鼠终生生活在地下，其身体水分几乎全部来自它们所食用的地下块茎和球茎。

现在，所有的线索终于汇集到了一起，拼凑出一幅清晰的图景：大约在230万年前，人族演化史上发生了一场深刻的“餐桌革命”。碳同位素的数据告诉我们，他们开始回避C4植物。而氧同位素的数据则进一步揭示了他们转向了何种食物——他们开始大量摄入那些水分特征为“贫¹⁸O”的食物。这两种信号的结合，将答案指向了一个最可能的候选者：C3类植物的地下储藏器官(USOs)，也就是我们常说的“块茎”或“根茎类”食物。

这场从“吃草”到“挖根”的转变，意义非凡。与禾本科植物的叶片相比，USOs是名副其实的“地下能量棒”——它们富含高品质的碳水化合物和水分，是稳定而可靠的能量来源。然而，获取它们也面临着新的挑战。USOs深埋地下，需要准确的定位和有效的挖掘工具才能获得。这一新的觅食策略，无疑对我们祖先的认知能力（如记忆、规划）和技术水平（如制造和使用挖掘工具）提出了全新的、更高的要求。

新食物，新大脑，新命运

这项研究的意义，远不止于讲述一个关于牙齿和同位素的侦探故事。它为我们理解人类演化最核心的谜题——我们巨大的大脑是如何以及为何演化而来——提供了关键的动力学解释。

研究数据显示，这场发生在230万年前的饮食革命，其时间点恰好位于人属(Homo)谱系脑容量开始快速扩张（大约始于210万年前）和臼齿尺寸开始缩减之前。一个清晰的演化序列浮现出来：首先是行为转变，我们的祖先，早期人属，开始将目光从地表的草转向地下的块茎。这次关键的行为创新创造了新的选择压力，使得那些更聪明、更善于使用工具的个体获得了前所未有的生存优势。随后，在高热量食物的持续“燃料”供应下，大脑开始了它的认知与形态演化，变得越来越大，越来越复杂。最终，随着食物质量的提高和可能的体外加工，对巨大臼齿的需求下降，牙齿也随之发生了次生形态变化。

最终，这项研究以一种前所未有的方式，将饮食行为、认知演化和身体形态这三个长期以来被分开探讨的领域，整合进一个连贯的、具有因果逻辑的框架之中。它有力地证明，我们的演化并非一个完全被动的、听天由命的过程。我们的祖先，通过在“吃什么”这个问题上做出的一个主动而勇敢的选择，从根本上改变了自身的演化游戏规则，为自己铺设了一条通往更高级认知和更复杂文化的道路。

原来，一个物种的命运，有时真的就取决于它在某个演化岔路口上，决定把什么放上自己的餐桌。而我们人类，正是那场发生在二百多万年前的餐桌革命的，最非凡的产物。

参考文献

Fannin LD, Seyoum CM, Venkataraman VV, Yeakel JD, Janis CM, Cerling TE, Dominy NJ. Behavior drives morphological change during human evolution. Science. 2025 Jul 31;389(6759):488-493. doi: 10.1126/science.ado2359. Epub 2025 Jul 31. PMID: 40743340.

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